Une définition ...définitive ou un modèle à transposer ?
Une bactérie qui fait plus
d'un cm - pas franchement microscopique donc ! - qui a
des dizaines de milliers de génomes enveloppés avec
des ribosomes dans une petite membrane qui s'appelle en
anglais pepin…
De quoi contrarier un
enseignement déjà bien difficile… Et compliquer la
transposition en classe où l'on aime bien des affirmations
claires et définitives, faciles à tester et à inclure dans des
exercices ou activités, et socialement reconnues (les parents
et les collègues reconnaissent ces objets d'enseignement
classiques), comme Chevallard (1991) l'a montré.
Mais cela pourrait plaire à ceux qui cherchent à mettre en évidence les limites des définitions, que ce soient des élèves au tempérament frondeur, ou des enseignants que l'exception fascine.
Mais cela pourrait plaire à ceux qui cherchent à mettre en évidence les limites des définitions, que ce soient des élèves au tempérament frondeur, ou des enseignants que l'exception fascine.
Très pertinent à
l'enseignement d'une science qui avance, qui argumente, qui
discute les limites de ses modèles sans les rejeter au premier
contre-exemple.
C'est aussi un joli exemple
qui rassurera les défenseurs de la biologie naturaliste : on
publie encore sur la base de la découverte d'une nouvelle
espèce... mais le coeur de l'article est la discussion des
mécanismes sous-jacents, pas une simple description ajouteront
d'autres :-)). Joli débat en salle des maîtres de bio ?
Cette publication très
synthétique pourra donner aux lecteurs der JTS de bonnes
bases pour discuter comment des phénomènes tels que la
diffusion limitent la taille des cellules (bactériennes ici
mais en général aussi) et par quelles structures ou mécanismes
ces organismes les contournent.
Une synthèse qui pose bien les problèmes de
taille des cellules et les mécanismes qui permettent de
les résoudre.
Dans Science du 23 Juin 2022 (Levin,2022)
ici,
elle-même chercheure dans le domaine, nous offre une
synthèse sur les enjeux et les mécanisme que la taille des
très grandes bactéries posent.
Partant d'une publication récente, elle écrit que "
Volland
et al. (2022) publient l'identification d'une bactérie
qui est visible à l'œil nu.
Entre ∼0,4 et 3 µm3 de volume, la bactérie
typique n'est visible qu'avec un microscope puissant.
Selon la définition de la plupart des manuels, « un
microbe est un organisme microscopique » . Les bactéries
seraient donc par définition microbiennes, sauf quand elle
ne le sont pas. En effet,Thiomargarita magnifica, d'une longueur de près de 1 cm, vit accrochée aux feuilles enfouies dans
les eaux sulfureuses des forêts de mangroves de l'archipel
de la Guadeloupe. "
Toujours selon (Levin,2022), ici,
"cette découverte s'ajoute au
groupe des grandes bactéries soufrées (LSB) et aide à
comprendre les facteurs qui limitent la taille des
cellules. Lorsque les cellules sont petites, le volume
cellulaire est suffisant pour contenir le matériel
génétique et la diffusion permet d'effectuer la
biosynthèse de base pour la croissance et la prolifération. Pour les grandes cellules, la diffusion
des molécules est probablement un défi majeur (Koch, 1996)
(ici). Les petites molécules prennent une heure
pour se déplacer de 1 mm par diffusion, ce qui rend
l'acquisition des nutriments, la diffusion des signaux et
l'élimination des déchets extrêmement difficiles à de
grands volumes cytoplasmiques (Schulz,& Jorgensen, 2001) (ici). Le problème de
taille n'est pas sans solution. Les cellules eucaryotes
varient largement en taille, avec des volumes compris
entre ∼1 et 1000 µm3. Pour les grandes cellules
eucaryotes, le problème de la diffusion est résolu de
multiples façons : des organelles spécialisées
compartimentent les fonctions essentielles, notamment la
transcription, la synthèse de l'adénosine triphosphate
(ATP) et la sécrétion ; et les systèmes de transport
déplacent efficacement les nutriments, les éléments
constitutifs cellulaires et les déchets vers le bon
endroit. Les bactéries ont également résolu le problème de
la taille (Levin,
& Angert, 2015) (ici).
Vivant dans un environnement riche en soufre,T. magnifica oxyde le sulfure d'hydrogène et réduit le nitrate ; le nitrate est susceptible d'être stocké dans une grande vacuole qui représente environ 75 % du volume cellulaire total. À cet égard, T. magnifica n'est pas sans rappeler d'autres LSB plus petits, en particulier Thiomargarita namibiensis (Schulz,et al. 1999) (ici). En tant que précédent détenteur du record pour les grandes bactéries (diamètre moyen ∼750 µm), 98 % du volume d'une cellule de T. namibiensis est occupé par une grande vacuole contenant du nitrate."
Vivant dans un environnement riche en soufre,T. magnifica oxyde le sulfure d'hydrogène et réduit le nitrate ; le nitrate est susceptible d'être stocké dans une grande vacuole qui représente environ 75 % du volume cellulaire total. À cet égard, T. magnifica n'est pas sans rappeler d'autres LSB plus petits, en particulier Thiomargarita namibiensis (Schulz,et al. 1999) (ici). En tant que précédent détenteur du record pour les grandes bactéries (diamètre moyen ∼750 µm), 98 % du volume d'une cellule de T. namibiensis est occupé par une grande vacuole contenant du nitrate."
"Comment T. magnifica
et d'autres bactéries géantes résolvent-elles le problème
de diffusion ? La présence de la vacuole de nitrate dans
les LSB est une partie de la réponse. Pressée contre
l'enveloppe cellulaire par la vacuole, la couche
cytoplasmique de T. magnifica n'a qu'environ 2 à
3 µm d'épaisseur, facilitant la diffusion et le transport
des nutriments et d'autres molécules dans la cellule et
l'exportation des déchets. En plus des
granules de soufre nécessaires à la respiration, le
cytoplasme contient un réseau complexe de membranes.
La F1F0 ATP
synthase, qui est responsable de la production d'ATP à
partir d'un gradient de protons, se localise sur ce
réseau, suggérant un autre mécanisme par lequel T.
magnifica surmonte les défis associés à un rapport
surface/volume inférieur.
La polyploïdie est également importante
pour surmonter les limites de diffusion (Levin, & Angert, 2015) (ici).
Les génomes
distribués permettent une transcription et une traduction
localisées, éliminant ainsi le besoin de transporter des
protéines sur de grandes distances pour répondre aux
besoins biosynthétiques de base. Les grandes
cellules métaboliquement actives sont généralement
polyploïdes. Les glandes salivaires de Drosophila
melanogaster contiennent des centaines de copies
chromosomiques, tout comme certaines cellules végétales
spécialisées. […]. On estime que T. magnifica
contient environ 40 000 copies de son génome. Cependant, T.
magnifica pousse la polyploïdie un peu plus loin que
les autres LSB, emballant soigneusement son génome, ou
peut-être ses génomes, dans des vésicules liées à la
membrane réparties dans tout le cytoplasme.
Ces
compartiments (appelés pepins) contiennent non
seulement de l'ADN mais aussi des ribosomes (voir la
figure1). Avec des données indiquant qu'elles sont un
site principal de synthèse des protéines, leur structure
suggère que les pépines fonctionnent presque comme des
organismes autonomes au sein de la plus grande cellule,
effectuant une transcription et une traduction
simultanées, comme cela est courant chez les bactéries.
Réaffirmant
l'importance des pépins dans le cycle de vie de T.
magnifica, Volland et al. (2022) les ont également
observés dans les cellules filles qui bourgeonnent à
partir des extrémités de longs filaments, dans ce que les
auteurs pensent être une forme de reproduction.
Un métabolisme
lent semble être une adaptation supplémentaire à la grande
taille de T. magnifica. Les auteurs
prédisent que T. magnifica nécessitera jusqu'à 2
semaines pour produire des cellules filles.
L'étiquetage
indique la présence de "points chauds" pour la synthèse
des protéines à proximité des sites de constriction au
niveau des pôles cellulaires, ce qui suggère un mécanisme
pour diriger l'activité vers les sites de croissance et de
différenciation." "
"Alors que des biofilms (communautés bactériennes)
se forment sur toute surface suffisamment grande pour supporter
un microbe, la surface de T. magnifica est
remarquablement vierge, malgré leur taille énorme. Alors que
plus de 625 000 Escherichia coli pourraient tenir à la
surface d'une seule cellule de T. magnifica, la
microscopie électronique à balayage indique que leur surface est
dépourvue de bactéries épibiotiques.
Les grappes de gènes biosynthétiques, dont beaucoup codent pour des synthases de peptides non ribosomiques et des synthases de polycétides, représentent environ 25 % du grand génome de 12 Mb de T. magnifica. Cette distribution rappelle les grappes de gènes biosynthétiques dans le génome des actinomycètes, qui sont une source majeure d'antibiotiques et de précurseurs d'antibiotiques. Ces grappes de gènes biosynthétiques - et en particulier leurs produits - fournissent une explication probable du manque d'organismes associés à la surface.
Comment une si grande bactérie régule la biosynthèse dans des régions subcellulaires spécifiques pour coordonner la croissance et le développement est un mystère. Les mécanismes qui contrôlent l'importation de métabolites et l'exportation de déchets, ainsi que les réponses au stress environnemental, restent opaques. Pour éclairer ces aspects et d'autres de la biologie de T. magnifica, il faudra développer des méthodes pour le cultiver en culture, ce qui n'a été réalisé que pour une petite fraction des espèces bactériennes en raison d'exigences de croissance fastidieuses et souvent insaisissables. Pourquoi ces organismes doivent être si gros est un autre problème tout aussi intrigant, bien que difficile. La question de savoir si T. magnifica représente la limite supérieure de la taille des cellules bactériennes est de nature plus philosophique. Cela semble peu probable et, comme l'a montré l'étude de Volland et al. (2022) illustre, les bactéries sont adaptables à l'infini et toujours surprenantes - et ne doivent jamais être sous-estimées." "
Les grappes de gènes biosynthétiques, dont beaucoup codent pour des synthases de peptides non ribosomiques et des synthases de polycétides, représentent environ 25 % du grand génome de 12 Mb de T. magnifica. Cette distribution rappelle les grappes de gènes biosynthétiques dans le génome des actinomycètes, qui sont une source majeure d'antibiotiques et de précurseurs d'antibiotiques. Ces grappes de gènes biosynthétiques - et en particulier leurs produits - fournissent une explication probable du manque d'organismes associés à la surface.
Comment une si grande bactérie régule la biosynthèse dans des régions subcellulaires spécifiques pour coordonner la croissance et le développement est un mystère. Les mécanismes qui contrôlent l'importation de métabolites et l'exportation de déchets, ainsi que les réponses au stress environnemental, restent opaques. Pour éclairer ces aspects et d'autres de la biologie de T. magnifica, il faudra développer des méthodes pour le cultiver en culture, ce qui n'a été réalisé que pour une petite fraction des espèces bactériennes en raison d'exigences de croissance fastidieuses et souvent insaisissables. Pourquoi ces organismes doivent être si gros est un autre problème tout aussi intrigant, bien que difficile. La question de savoir si T. magnifica représente la limite supérieure de la taille des cellules bactériennes est de nature plus philosophique. Cela semble peu probable et, comme l'a montré l'étude de Volland et al. (2022) illustre, les bactéries sont adaptables à l'infini et toujours surprenantes - et ne doivent jamais être sous-estimées." "
Références:
- Chevallard, Y. (1991). La transposition didactique. Du savoir savant au savoir enseigné (2e éd. revue et augmentée, 1985 lre). La Pensée sauvage.
- Koch, A. L. (1996). What size should a bacterium be? A
question of scale. Annual Review of Microbiology, 50, 317‑348. https://doi.org/10.1146/annurev.micro.50.1.317
- Levin, P. A. (2022). A bacterium that is not a microbe. Science, 376(6600), 1379‑1380. https://doi.org/10.1126/science.adc9387
- Levin, P. A., & Angert, E. R. (2015). Small but Mighty :
Cell Size and Bacteria. Cold Spring Harbor Perspectives in
Biology, 7(7), a019216. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a019216
- Schulz, H. N., Brinkhoff, T., Ferdelman, T. G., Mariné, M. H.,
Teske, A., & Jørgensen, B. B. (1999). Dense Populations of a
Giant Sulfur Bacterium in Namibian Shelf Sediments. Science,
284(5413), 493‑495. https://doi.org/10.1126/science.284.5413.493
- Schulz, H. N., & Jorgensen, B. B. (2001). Big bacteria. Annual
Review of Microbiology, 55, 105‑137. https://doi.org/10.1146/annurev.micro.55.1.105
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